肺衣[Lobaria pulmonaria(L.)Hoffm.,in Deutschl.Fl.]
【中文别名】
兜衣、蛤蟆七、石龙皮、石龙衣、牛皮叶、树兜藓,肺地钱、肺苔藓等,中医称肺衣的地衣体为老龙皮
【科属分类】 真菌界(Fungi)子囊菌门(Ascomycota)茶渍纲(Lecanoromycetes)地卷目(Peltigerales)肺衣科(Lobariaceae)肺衣属(Lobaria)
【生长习性】
肺衣广泛分布在欧洲,亚洲,北美和非洲,偏好降雨量大的潮湿栖息地,特别是沿海地区。它是北美分布最广和最常见的肺衣属物种。在中国,肺衣分布于东北,华北,华东,中南和西南地区。肺衣常常长在原始森林里(old-growth forest),它的存在和数量可以作为森林年龄的指标,至少在不列颠哥伦比亚东部的内陆雪松铁杉(Interior Cedar-Hemlock)生物地理气候带是这样。肺衣通常长在阔叶乔木,如橡树,榉树和枫树的树皮上,也可以生长在岩石表面。多种环境因素被认为会影响肺衣分布,如温度,湿度(平均湿度,干湿周期的速度和频度),阳光照射,和空气污染程度。由于数量减少,肺衣在世界很多地区都被认为是稀有或生存受到威胁,特别是欧洲低地地区。它的减少与林业和空气污染(特别是酸雨)有关。和其他含有蓝藻的地衣一样,肺衣特别容易受到酸雨的影响,因为酸雨造成的pH值减少会抑制蓝藻固氮酶,从而减弱他们的固氮能力。
年龄达到25的肺衣有形成营养生殖体(vegetative propagation)和有性繁殖体(propagule)的能力。在有性生殖过程中,肺衣能生成红棕色盘状的子囊果(ascocarp),子囊果含有很多子囊,而孢子就是从子囊中被用力地射到空气中。根据对子囊孢子萌发过程的研究,肺衣孢子会用某种机制抑制萌发,当它们长在含有某种吸附剂(如牛血清清蛋白,α-环糊精)的培养基时会撤销这种抑制机制。通过无性繁殖体(粉芽或裂芽)扩散已被确定为肺衣繁殖的主要模式。在这种模式下,突起的繁殖体在地衣常规的干湿周期中变得干脆,并且很容易破碎从地衣体上掉下来。经过风雨的传播,这些碎片可以在原先的地方或新的地点发育成新的地衣体。无性繁殖体的发育需要经过几个过程:地衣体皮质的退化,绿藻细胞的复制,以及菌丝和绿藻细胞的缠结。这些过程导致内压增加,最终冲破皮质。持续增长使得这些颗粒被向上挤出地衣体表面。
【成分药理】
肺衣水提取物具有温和的抗炎作用和强的抗溃疡活性。肺衣里含有在地衣中普遍存在的很多种酸,如斑点酸(stictic),去甲基斑点酸(desmethyl stictic acid),石耳酸(gyrophoric acid),降斑点酸(norstictic acid),和甲基降斑点酸(methylnorstictic acid)等。这些化合物统称为缩酚酸环醚,肺衣体内的缩酚酸环醚类具有抗啃噬的活性,用于防御食草动物如吃地衣的软体动物。它上皮质里含有过滤紫外线和光合有效辐射(Photosynthetically active radiation)的黑色素。地衣中黑色素的合成会随着太阳辐射强度的增加而增加。适应阴暗的地衣体在风干状态下为灰绿色,而阳光曝晒下的地衣体可以呈暗褐色。这种适应性能保护对强光耐受能力差的光合共生绿藻D. reticulata。
【性味功用】 味淡、微苦,性平。归脾、肾经。在中医里,肺衣的地衣体被称为老龙皮,能消食健脾,利水消肿,祛风止痒、消炎。主治消化不良、小儿疳积、蛔虫症、腹胀、肾炎水肿、烫火伤、皮肤瘙痒、无名肿毒。
【相关论述】 肺衣有着传统的药用历史,现代的研究也证实了地衣提取物的一些药用性质。由于肺衣形状与肺组织相似,根据特征法则(doctrine of signatures),它被认为可以治疗与肺相关的疾病。它的俗称也是由此而来。它仍被用于治疗哮喘,小便失禁和缺乏食欲。在印度,它是治疗出血和湿疹的传统药材,在加拿大,他被赫什奎亚特人(Hesquiaht)用来治疗刻咳血。在意大利中南部,它被涂在伤口上做抗菌剂。肺衣的热水提取物被证实有消炎和预防溃疡的活性。
肺衣还被用于皮革鞣制,香水制造,酿酒原料和制造橙色羊毛染料。 肺衣对空气污染很敏感,栖息地的丧失和林业实践的变化也对它有负面影响。它的数量在全欧洲已经下降并且在许多低地区域处于濒危状态。 肺衣的利用价值这么高,但是它对空气污染很敏感,对生长环境的要求很高,生长也很缓慢。 人类在向自然无限索取的时候,虽然一直在追寻理想中的人与自然的平衡点,但是事实却是,我们的贪得无厌,让自然一直处于透支的状态。 现如今,森林环境的退化和栖息地的丧失,对娇弱的肺衣造成了致命的威胁,它的数量已经严重下降,在许多地区已处于濒危状态。如果不对森林环境的破坏加以控制并采取保护措施,也许有一天它的美味就只能留在我们的回忆里了。所以,作为一枚合格的吃货,也要有吃货们的规则,应该懂得“浅尝辄止”的道理。
与绿藻共生的肺衣类,是大型叶状地衣的代表,有悠久的食药用历史,但弄清其物种划分和系统演化过程的问题却并不容易。从中国科学院昆明植物研究所获悉,该所王立松研究员与相关研究团队合作,首次较为清晰地揭示了绿藻类肺衣在喜马拉雅及横断山的演化过程。
绿藻类肺衣属部分物种图片来源:昆明植物研究所 与大自然各种争奇斗艳的植物相比,作为菌藻群落存在的地衣显得有些“另类”。早在侏罗纪之前,已有藻类和真菌的痕迹,所以地衣堪称现生生物的“老大哥”。地衣是真菌孢子与藻类或蓝绿细菌藻在合适的环境下经过自然选择的产物。与绿藻共生的肺衣类,在喜马拉雅和横断山地区高海拔湿冷原始森林中尤为丰富多样,民间俗称“青蛙皮”或“老龙皮”,其食药用历史久远。然而,长期以来,传统形态分类对绿藻类肺衣进行物种划分都十分困难,对其在喜马拉雅和横断山地区的物种组成与系统演化过程也不甚清晰。
奇妙的地衣 生命起源于海洋,目前已知最早出现的生命是距今约35亿年前的蓝藻类和细菌类生物,那么,最早登陆陆地的肉眼可见的生物是什么呢?苔藓?蕨类?不,答案是地衣。 科学家在距今约6亿年前的黑色磷块岩中发现了最古老地衣的化石,这一发现证实了在6亿年前的海洋中,蓝细菌与真菌已经发展到了相互依存的共生关系。同时也预示着,远在苔藓和蕨类登陆之前,地衣可能就已经开始改造地表岩石圉,也就是说,地衣极有可能是最早到达陆地的先锋物种。
地衣的前世今生 在1866年以前,地衣曾被认为是像苔藓那样的自养植物。但事实上,在地衣的形态结构中,有80%是共生菌,约20%是共生藻或蓝细菌,因此地衣的外形完全是由身体里的共生菌决定的,更可怜的是地衣并没有自己的名字,而是借用身体里的大佬——真菌的名字。 地衣没有根、茎、叶的分工用于吸取营养物质,体内又有两个小伙伴“张着嘴要吃饭”,它们是怎样存活下来的呢?原来,藻类通过光合作用能产生真菌生存所需要的营养物质,而真菌则从外界吸收水分和无机盐来喂养藻细胞,二者相依为命,难舍难分。更神秘的是,每种地衣里的共生菌都是独一无二的。它们在自然界无法独立存活,只出现在与藻类共生的状态下或地衣体内。 那么,是不是随便拿来一个真菌和藻放到一起生长都可以形成地衣呢?答案是否定的。每种地衣都有它的嗜好——只有那些与特定的藻类经过长期的生物演化、具有高度遗传稳定性的真菌才能与属于“它的”藻类共生形成地衣。通常,一种共生茵只与一种特定的共生藻共同生活,但有时也有“一夫多妻”现象出现,即一个地衣体中有多种藻类与多种真菌共生的现象。
地衣不会开花结果。那么它是怎样传宗接代的呢? 原来,地衣主要是通过产生真菌孢子(相当于种子植物的种子)来繁衍后代,而真菌孢子形态多种多样,是物种识别的重要依据之一。孢子成熟后。会离开地衣体散落到合适的环境中萌发形成菌丝,当菌丝“俘获”了适合于共生的藻时便形成了新的地衣体,但这种“俘获”过程及机理神秘莫测,至今科学家们仍在探索中。此外,地衣还会通过小裂片、裂芽、粉芽等部分身体组织进行无性繁殖,以保证物种能够在各种环境下繁衍生息。
开疆拓土 菌与藻的共生过程中能产生地衣酸类化学物质,这些地衣酸使岩石表面受到生物风化,从而制造出最原始的土壤。与此同时,地衣通过风尘积累,获得一些其他植物生长所必需的矿物元素和营养物质,逐渐改变土壤环境,为其他高等植物的生长创造了最基本的生存条件。所以。地衣被誉为“陆地先锋”“荒漠的拓荒者”。
监测环境,推算年代 地衣的分布极为广泛,从人烟稀少的南、北两极到烈日炎炎的赤道中心,从冰雪覆盖的高山到暴晒干涸的沙漠中心,都能够发现地衣的踪迹。但是,地衣对污染物极度敏感,所以在大气污染的城市中心和大型工业区,地衣几乎绝迹,这些地方犹如“地衣荒漠”。因此,环境好不好,地衣会告诉你答案。 地衣生长极为缓慢,平均年生长量往往不到2厘米。在适宜条件下,如地图衣(Rhizocarpon)等地衣的寿命长达数千年,因此,人们常利用其长寿的特点推算地震、断层或冰川退缩等地质事件发生的年代。
地衣与人 现代研究表明:地衣共生产生的主要成分为地衣多糖和地衣酸类化合物,为地衣所特有。其中,地衣多糖类物质具有抗肿瘤、抗病毒等作用,地衣酸具有抗菌、抗氧化、抗辐射等作用。不仅如此,地衣还被广泛用于日化香料、抗生素原料以及传统衣物染料中。 民以食为天,人们当然不会忘记尝试地衣的味道。民间食用地衣主要有三种形式:一是用作菜蔬,如美味石耳(Umbilicaria esculenta)以及肺衣属、猫耳衣属(Leptogium)、树花属(Ramalina)中的多种地衣;二是传统民族文化食用,如树花是滇西少数民族结婚宴会必备的凉拌菜肴,有夫妻间相伴一生、不离不弃之意;三是用于补充粮食的不足,如川西地区百姓在20世纪50年代大量采食肺衣用于充饥。 不仅人类取食地衣,就连动物也来分一杯羹。如长松萝(Usnea Iongissima)和喜马拉雅小孢发(Bryoria himalayana)是滇金丝猴主要的越冬食物,如果这些地衣消失,那必将导致这些明星动物食物链断裂,从而无法生存,可见地衣也是生物圈食物链中的重要环节。动物们不仅采食地衣,在横斷山地区还有小鸟用睫毛网裂梅衣(Rimelia cetrata)建造自己温暖的小家。不仅如此,某些地衣还对动物起着性命攸关的作用。例如一些昆虫伪装成地衣的形态以欺骗捕食者,躲避天敌,这就是自然界长期演化出现的拟态现象。
地衣的困境 地衣生长极为缓慢,尚不能人工栽培,人类的采收无度,使得地衣成为极其脆弱的一类生物资源,某些种类的地衣甚至濒临绝迹。如分布在海拔3700-4200米的喜马拉雅特有地衣红雪茶以及中国北方分布的美味石耳,被民间大量采收,在部分原产地已经很难见到;森林的砍伐和城市工业区逐渐扩大,大气污染严重,地衣生长环境被破坏,可以预见某些物种将遭受灭顶之灾。因此,合理保护地衣的自然资源是当务之急,这对今后该资源的永续利用和生物多样性的保护具有十分重要的意义。
【相关论文】